Vỏ não là cấu trúc phức tạp nhất của não người. Nó có một loạt các chức năng, bao gồm lập kế hoạch và bắt đầu hoạt động vận động, nhận thức và nhận biết thông tin giác quan, học tập, trí nhớ, tư duy khái niệm, nhận thức về cảm xúc, và nhiều hơn nữa. Hiệu suất của tất cả các chức năng này là do sự sắp xếp đa lớp độc đáo của các nơ-ron. Kiến trúc tế bào của vỏ não là tổ chức tế bào của chúng.
Cấu trúc
Vỏ não được tạo thành từ hàng trăm tỷ tế bào thần kinh, tất cả đều là những biến thể chỉ có ba dạng hình thái: tế bào hình chóp (hình chóp), tế bào hình thoi và tế bào hình sao (tế bào hạt). Các loại tế bào khác được nhìn thấy trong vỏ não là sự biến đổi của một trong những loại tế bào nàyba loại. Ngoài ra còn có các ô Cajal-Retzius nằm ngang và ô Martinotti.
Tế bào hình tháp trong kiến trúc tế bào của vỏ bán cầu chiếm tới 75% thành phần tế bào và là tế bào thần kinh đầu ra chính. Chúng có kích thước khác nhau từ nhỏ đến khổng lồ. Chúng thường có một đuôi gai ở đỉnh chạy tới bề mặt của vỏ não và một số đuôi gai cơ bản. Số lượng đuôi gai sau rất khác nhau, nhưng thường có hơn ba đến bốn đuôi gai sơ cấp phân nhánh thành các thế hệ kế tiếp (thứ cấp, thứ ba, v.v.) Chúng thường có một sợi trục dài rời khỏi vỏ não và đi vào chất trắng dưới vỏ.
Tế bào trục chính thường nằm ở lớp vỏ sâu nhất trong kiến trúc tế bào của vỏ não. Các đuôi gai của chúng nhô ra phía bề mặt vỏ não, trong khi sợi trục có thể là dây thần kinh, liên kết hoặc xạ ảnh.
Tế bào hình sao (dạng hạt) thường nhỏ và vì các quá trình của chúng được chiếu trong tất cả các mặt phẳng, chúng giống như một ngôi sao. Chúng nằm khắp vỏ não, ngoại trừ lớp bề ngoài nhất. Các quá trình của chúng rất ngắn và được chiếu cục bộ vào vỏ não và có thể điều chỉnh hoạt động của các tế bào thần kinh vỏ não khác. Dựa trên sự hiện diện của các tua gai (những phần lồi nhỏ của tế bào chất), một số chúng được gọi là tế bào gai. Đuôi gai của chúng có gai và chủ yếu nằm ở lớp IV, nơi chúng tiết ra glutamate, là chất dẫn truyền thần kinh kích thích, vì vậy chúnglà các interneurons kích thích chức năng. Một loại tế bào khác tiết ra axit gamma-aminobutyric (GABA), là chất dẫn truyền thần kinh ức chế mạnh nhất trong thần kinh trung ương, vì vậy chúng hoạt động như các tế bào thần kinh trung gian ức chế.
Tế bào Cajal-Retzius nằm ngang chỉ có thể nhìn thấy ở phần bề ngoài nhất của vỏ não. Chúng rất hiếm và chỉ có một số lượng nhỏ có thể được tìm thấy trong não người lớn. Chúng có một sợi trục và một đuôi gai, cả hai đều khớp thần kinh cục bộ ở lớp bề ngoài nhất.
Tế bào Martinotti là tế bào thần kinh đa cực nằm ở lớp sâu nhất của vỏ não với mật độ dày nhất. Nhiều sợi trục và đuôi gai của chúng di chuyển về phía bề mặt.
Lớp
Bằng cách phân tích vỏ não bằng kỹ thuật nhuộm Nissl, các nhà khoa học thần kinh đã phát hiện ra rằng các tế bào thần kinh có sự liên kết giữa các lớp. Điều này có nghĩa là các tế bào thần kinh được tổ chức thành các lớp song song với bề mặt của não, chúng khác nhau về kích thước và hình dạng của các cơ quan thần kinh.
Kiến trúc tế bào của vỏ não bao gồm sáu lớp:
- Phân tử (plexiform).
- Bên ngoài sần sùi.
- Hình chóp bên ngoài.
- Bên trong sần sùi.
- Hình chóp bên trong (hạch).
- Đa hình (fusiform).
Lớp phân tử
Nó là bề mặt bề ngoài nhất trong kiến trúc tế bào của vỏ não, nằm ngay dưới não mô mềm. Lớp này rất nghèo thành phần tế bào, chỉ được biểu thị bằng một số chiều ngangCác ô Cajal-Retzius. Hầu hết nó thực sự được đại diện bởi các quá trình của các tế bào thần kinh nằm ở các lớp sâu hơn và các khớp thần kinh của chúng.
Hầu hết các đuôi gai bắt nguồn từ các tế bào hình tháp và hình chóp, trong khi các sợi trục thực sự là các sợi tận cùng của đường đồi thị hướng tâm, bắt nguồn từ các nhân không đặc hiệu, trong và trung gian của đồi thị.
Lớp hạt bên ngoài
Nó chủ yếu bao gồm các tế bào hình sao. Sự hiện diện của chúng làm cho lớp này có vẻ ngoài "sần sùi", do đó nó có tên trong kiến trúc tế bào của vỏ não. Các cấu trúc tế bào khác có hình dạng giống như các tế bào hình chóp nhỏ.
Các tế bào của nó gửi các đuôi gai của chúng đến các lớp khác nhau của vỏ não, đặc biệt là lớp phân tử, trong khi các sợi trục của chúng đi sâu hơn vào vỏ não, khớp thần kinh cục bộ. Ngoài khớp thần kinh nội tạng này, các sợi trục của lớp này có thể đủ dài để tạo thành các sợi liên kết đi qua chất trắng và cuối cùng kết thúc trong các cấu trúc thần kinh trung ương khác nhau.
Lớp hình chóp bên ngoài
Nó chủ yếu bao gồm các tế bào hình chóp. Các tế bào bề mặt của lớp kiến trúc tế bào này của vỏ não nhỏ hơn so với các tế bào nằm sâu hơn. Các đuôi gai ở đỉnh của chúng mở rộng bề ngoài và đến lớp phân tử, trong khi các quá trình cơ bản gắn với chất trắng dưới vỏ và sau đó lạichiếu vào vỏ não để chúng đóng vai trò như cả sợi quang cơ liên kết và tế bào thần kinh.
Lớp hạt bên trong
Trong kiến trúc tế bào của vỏ não, nó là trạm đầu vào chính của vỏ não (điều này có nghĩa là hầu hết các kích thích từ ngoại vi đều đến đây). Nó chủ yếu bao gồm các tế bào hình sao và ở mức độ thấp hơn là các tế bào hình tháp. Các sợi trục tế bào hình sao vẫn nằm cục bộ trong vỏ não và các khớp thần kinh, trong khi các sợi trục tế bào hình chóp tiếp hợp sâu hơn trong vỏ não hoặc rời khỏi vỏ não và kết nối với các sợi chất trắng.
Tế bào hình sao, như một thành phần chính, góp phần hình thành các vùng vỏ não cảm giác cụ thể. Các khu vực này chủ yếu nhận các sợi từ đồi thị theo thứ tự sau:
- Tế bào hình sao của vỏ não cảm giác sơ cấp nhận các sợi từ nhân sau não thất (VPL) và nhân sau não thất (VPM) của đồi thị.
- Vỏ não thị giác sơ cấp nhận các sợi từ nhân giáp bên.
- Tế bào hình sao từ vỏ não thính giác sơ cấp nhận các hình chiếu từ nhân trung gian.
Khi các sợi cảm giác này "xâm nhập" vào vỏ não, chúng sẽ quay theo chiều ngang để có thể lan rộng ra và tiếp hợp với các tế bào của lớp hạt bên trong. Vì những sợi này được myelin hóa và do đó có màu trắng, chúng rất dễ nhìn thấy trong môi trường chất xám.
Lớp hình chóp bên trong
Nó chủ yếu bao gồm trung bình và lớntế bào hình chóp. Đây là nguồn của đầu ra hoặc các sợi corticofugal. Vì lý do này, nó nổi bật nhất trong vỏ não vận động, từ đó nó gửi ra các sợi trung gian hoạt động vận động. Vỏ não vận động chính chứa một dạng cụ thể của những tế bào này được gọi là tế bào Betz.
Bởi vì chúng ta đang nói về mức độ hoạt động vận động của vỏ não, những sợi này tạo thành các vùng tiếp hợp với các trung tâm vận động dưới vỏ khác nhau:
- Đường biểu mô đến trực tràng não giữa.
- Đường sinh dục chạy đến nhân đỏ.
- Đường tế bào thần kinh, khớp với sự hình thành lưới của thân não.
- Đường quanh răng (từ vỏ não đến nhân pontine).
- Đường hạt nhân.
- Ống tủy sống dẫn đến tủy sống.
Lớp này cũng chứa một dải chất trắng định hướng theo chiều ngang được hình thành bởi các sợi trục của lớp hình chóp bên trong tiếp hợp cục bộ bên trong lớp, cũng như với các tế bào từ lớp II và III.
Đa hình (fusiform)
Đây là lớp sâu nhất của vỏ não và trực tiếp phủ lên chất trắng dưới vỏ. Nó chứa hầu hết các tế bào trục chính và ít tế bào hình tháp và tế bào thần kinh trung gian hơn.
Các sợi trục của tế bào hình thoi và hình tháp của lớp này phân phối các sợi chiếu corticocortical và corticothalamic kết thúc trong đồi thị.
Tổ chức cột
Vỏ não cũng có thể được chia thành các cấu trúc dọc gọi là cột. Chúng thực sự là các đơn vị chức năng của vỏ não. Mỗi người trong số họ được định hướng vuông góc với bề mặt của vỏ não và bao gồm tất cả sáu lớp tế bào. Cấu trúc này cũng nên được xem xét trong khuôn khổ của kiến trúc tế bào của vỏ não người.
Tế bào thần kinh được kết nối chặt chẽ trong cùng một cột, mặc dù chúng chia sẻ các kết nối chung với các thành tạo tương tự lân cận và ở xa, cũng như với các cấu trúc dưới vỏ, đặc biệt là với đồi thị.
Các cột này có khả năng ghi nhớ các mối quan hệ và thực hiện các phép toán phức tạp hơn một nơ-ron đơn lẻ.
Xem lại các kiến trúc tế bào của vỏ não
Mỗi cột đều có các bộ phận siêu hạt và siêu nhỏ.
Đầu tiên được hình thành trên các lớp bề ngoài nhất I-III, và nói chung, phần này được chiếu lên các cột khác, được kết nối với chúng. Trong đó, cấp độ III liên kết với các cột liền kề, còn cấp độ II liên kết với các cột ở xa. Phần hạ tầng bao gồm các lớp V và VI. Nó nhận đầu vào từ các vùng siêu hạt của các cột liền kề và gửi đầu ra đến đồi thị.
Lớp IV không có chức năng trong một trong hai phần này. Nó hoạt động như một loại ranh giới giải phẫu giữa lớp thượng mô và hạ mô, trong khi theo quan điểm chức năng, nó có nhiều chức năng. Lớp này nhận đầu vào từ đồi thị vàgửi tín hiệu đến phần còn lại của cột tương ứng.
Mặt khác,Thalamus nhận thông tin từ gần như toàn bộ vỏ não và nhiều vùng dưới vỏ. Với sự trợ giúp của các kết nối này, nó tạo ra một vòng phản hồi với vỏ não, phân tích thông tin nhận được từ lớp IV và gửi cho nó những tín hiệu thích hợp. Do đó, sự tích hợp các tín hiệu xảy ra ở cả đồi thị và trung tâm vỏ não.
Mỗi cột có thể hoạt động một phần hoặc toàn bộ. Kích hoạt một phần ngụ ý rằng các lớp siêu hạt được kích thích trong khi các lớp dưới hạt không hoạt động. Khi cả hai phần được kích thích, điều này có nghĩa là cột đang hoạt động hoàn toàn. Mức kích hoạt phản ánh một mức chức năng nhất định.
